direita|thumb|280px|O dragão-de-komodo é um animal capaz de reprodução por partenogénese, descoberta em 2007.
A é uma forma de reprodução na qual a formação e o crescimento dos embriões ocorrem sem fertilização. Nos animais, a partenogénese é o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo não fertilizado e é um componente do processo maior de apomixia. A segmentação do óvulo não fertilizado pode ser desencadeada por fatores químicos ou físicos ambientais ou internos. A célula ou indivíduo produzido pela partenogénese é designado por partenote.
A palavra partenogénese provém dos termos gregos παρθένος, parthenos, que significa 'virgem', e γένεσις, genesis, que significa 'nascimento'.Liddell, Scott, Jones. γένεσις A.II, A Greek-English Lexicon, Oxford: Clarendon Press, 1940. q.v.. O termo não deve ser utilizado para descrever os modos de reprodução das espécies hermafroditas em que o mesmo indivíduo possui órgãos masculinos e femininos e pode reproduzir-se por si próprio por autofecundação (por exemplo, a tênia). A partenogénese foi descoberta por Charles Bonnet no séc. XVIII, que obteve onze gerações sucessivas de pulgões sem fertilização. O apicultor e estudioso das abelhas Jan Dzierzon no século XIX foi o primeiro a descobrir a partenogénese nos zangões.
A partenogénese é um fenómeno natural em muitas plantas, alguns animais invertebrados (como alguns nematóides, cladóceros, certos escorpiões, afídeos, algumas abelhas, alguns fasmídeos e vespas parasitas) e em alguns vertebrados (como peixes,"Female Sharks Can Reproduce Alone, Researchers Find", The Washington Post, Wednesday, 23 de maio de 2007; Page A02 anfibios, répteis e mais raramente em aves). Este tipo de reprodução foi também induzida artificialmente em algumas espécies, como os peixes e os anfíbios.
Os descendentes partenogenéticos de espécies que utilizam o sistema determinação sexual XY ou o sistema determinação X0 têm dois cromossomas X e são fêmeas. Nas espécies que utilizam o sistema de determinação sexual ZW, possuem dois cromossomas Z (machos) ou dois cromossomas W (geralmente fêmeas não viáveis), ou um cromossoma Z e um W (fêmeas viáveis).
A partenogénese pode envolver processos de meiótico ou mitótico dependendo da modalidade. Ocasionalmente, os indivíduos haploides viáveis (abelhas machos) são produzidos pela partenogénese, mas geralmente os indivíduos haploides não são viáveis, pelo que, em muitas formas de partenogénese, existem mecanismos para restaurar o número diploide de cromossomas. A partenogénese pode produzir, dependendo do caso, descendentes que são clones completos das mães ou apenas meio-clones (com metade ou uma fracção dos cromossomas da mãe).
A ginogénese e a pseudogamia estão intimamente relacionadas com este fenómeno. Neles, o esperma ou pólen desencadeia o desenvolvimento de um óvulo num embrião, mas sem contribuir geneticamente para o embrião. É uma falsa fertilização, pois o gâmeta masculino deve estimular o gâmeta feminino a começar a dividir-se, mas sem transferir genes para ele. De resto, a citologia e a genética destes fenómenos são praticamente idênticas à partenogénese comum (na qual não é necessário qualquer tipo de intervenção do gâmeta masculino).
Processo assexuado ou sexual A partenogénese tem sido interpretada como um processo sexual assexuado ou monogâmico.
A partenogénese é considerada um processo assexuado porque os genes de ambos os sexos não são incorporados na descendência, mas apenas de um sexo, uma vez que não são fornecidos cromossomas especificamente masculinos. Além disso, existem tipos de partenogénese mitótica em que o óvulo não tem origem por meiose, mas sim por mitose. Neste artigo será tratado como um processo assexuado.
Tem sido também interpretado como um processo sexual monogâmico, uma vez que geralmente envolve uma célula sexual haploide ou um gâmeta feminino (óvulo), que teve origem por meiose e sofreu recombinação genética meiótica. O gâmeta feminino é o mais indicado para a partenogénese, pois é uma célula totipotente que pode dar origem, se devidamente estimulada, a um embrião, o que não acontece com o gâmeta masculino, que se especializa apenas na realização da fecundação.
Partenogénese em ciclos de vida Algumas espécies reproduzem-se exclusivamente por partenogénese (como os rotíferos bdeloides), e outras podem alternar entre a reprodução sexuada normal e a partenogénese. A isto se chama partenogénese facultativa ou partenogénese cíclica. Também podem ser chamados de heterogamia ou heterogonia. A mudança da reprodução sexual normal para a partenogénese nestas espécies pode ser estimulada pela estação do ano (pulgões, algumas vespas parasitas), ou pela falta de machos ou por condições que favoreçam o rápido crescimento populacional (rotíferos e cladóceros como Daphnia). Nestas espécies, a reprodução sexual normal ocorre no verão (pulgões) ou assim que as condições são favoráveis. Isto porque na reprodução assexuada um genótipo bem sucedido pode proliferar rapidamente sem ser modificado pelo sexo ou sem desperdiçar recursos produzindo descendentes de machos que não põem ovos. Em períodos de stress, os descendentes produzidos pela reprodução sexual normal podem ser os mais adequados porque terão novas combinações de genes que são possivelmente benéficas num ambiente instável. Além disso, a reprodução sexuada tem a vantagem da recombinação meiótica entre cromossomas não irmãos, um processo que está associado à reparação de quebras de ADN dupla fita e outros danos no ADN, que podem ser induzidos por condições stressantes.Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. (1987) A base molecular da evolução do sexo. Adv Genet. 24:323–370. Análise. PMID 3324702Harris Bernstein, Carol Bernstein e Richard E. Michod (2011). A meiose como uma adaptação evolutiva para a reparação do DNA. Capítulo 19 em Reparação de DNA. Inna Kruman, editora. Editora InTech Open. DOI: 10.5772/25117 http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair
Muitos taxas com heterogonia incluem espécies que perderam a fase sexual e estão agora completamente assexuadas. Muitos outros casos de partenogénese obrigatória (ou ginogénese) são encontrados entre poliplóides e híbridos em que os cromossomas não conseguiram emparelhar na meiose.
Dependendo do sexo da descendência produzida pela partenogénese, falamos de telitoquia (fêmeas), arrenotoquia (machos) e deuterotoquia ou anfitoquia (machos e fêmeas).
Tipos de Partenogênese De acordo com o sexo dos organismos gerados, a partenogênese pode ser de três tipos: Partenogênese arrenótoca: origina apenas machos como abelhas (zangões) Partenogênese telítoca: origina apenas fêmeas, por exemplo, afídeos (pulgões). Partenogênese deuterótoca: origina machos e fêmeas como afídeos (pulgões).
Mistura automática miniatura|280px|direita|Efeitos da fusão central e da fusão terminal na heterozigosidade A automixagem ou automixia é um termo que abrange vários mecanismos reprodutivos em que novos indivíduos são derivados dum produto ou produtos de uma única célula que se dividiu por meiose, alguns dos quais são partenogenéticos. Na automixis, pode ou não haver fusão de núcleos e, neste último caso, o óvulo desenvolve-se partenogeneticamente.
Em alguns ciclos de vida, a diploidia pode ser restaurada pela duplicação dos cromossomas sem divisão celular antes do início da meiose ou após a conclusão da meiose. A isto se chama ciclo endomitótico. Isto também pode ocorrer pela fusão dos dois primeiros blastómeros embrionários. Outras espécies recuperam a sua ploidia por fusão de produtos meióticos. Os cromossomas podem não se separar numa das duas anáfases (a que se chama meiose restitucional), ou os núcleos produzidos podem fundir-se, ou um dos corpos polares pode fundir-se com o óvulo em alguma fase durante a sua maturação.
Alguns autores consideram todas as formas de autofecundação como sexuais, pois envolvem recombinação genética. Muitos outros autores classificam as variantes endomitóticas como assexuadas e consideram os embriões resultantes como partenogenéticos. Entre estes autores, o critério para considerar a automixia como um processo sexual depende do momento em que os produtos da anáfase I ou da anáfase II se juntam. O critério da "sexualidade" varia desde a consideração de todos os casos de meiose restitucional sexual, considerar como tal aqueles em que os núcleos se fundem ou considerar como sexuais apenas aqueles em que os gâmetas estão maduros no momento da fusão. Os casos de automixis que são classificados como reprodução sexuada são comparados à autofecundação nos seus mecanismos e consequências.
A composição genética da descendência depende do tipo de apomixia que ocorre. Quando a endomitose ocorre antes da meioseCosín, Darío J. Díaz, Marta Novo e Rosa Fernández. “Reprodução de minhocas: seleção sexual e partenogénese.” In Biology of Earthworms, editado por Ayten Karaca, 24:69–86. Berlim, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011. http://www.springerlink.com/content/j5j72p2834355w27/ . ou quando ocorre a fusão central (meiose restitucional da anáfase I ou a fusão dos seus produtos), a descendência obtém de todos mais de metade do material genético da mãe, e a heterozigosidade é amplamente preservada (se a mãe tiver dois alelos num locus, é provável que a descendência tenha ambos os alelos). Isto acontece porque na anáfase I os cromossomas homólogos separam-se. A heterozigosidade não é completamente preservada quando o cruzamento ocorre na fusão central. No caso de duplicação pré-meiótica, a recombinação, a ocorrer, ocorre entre cromátides irmãs idênticas.
Se ocorrer uma fusão terminal (meiose restitucional da anáfase II ou fusão dos seus produtos), pouco mais de metade do material genético da mãe estará presente na descendência e a descendência será, na sua maioria, homozigótica. Isto acontece porque na anáfase II as cromátides irmãs estão separadas e qualquer heterozigosidade que ocorra é devida ao crossing over. No caso de endomitose após a meiose, a descendência é completamente homozigótica e possui apenas metade do material genético da mãe.
Isto pode dar origem a descendentes partenogenéticos em que os indivíduos são diferentes entre si e das suas mães.
Sexo da cria Na partenogénese apomítica, os descendentes são clones da sua mãe e, por isso, são geralmente fêmeas (exceto em pulgões). No caso dos afídeos, os machos e as fêmeas produzidos partenogeneticamente são clones das suas mães, com a excepção de que os machos não possuem um dos cromossomas X (são XO).
Quando está envolvida a meiose, o sexo da descendência depende do tipo de sistema de determinação sexual e do tipo de apomixia. Nas espécies que utilizam o sistema determinação sexual XY, os descendentes partenogenéticos têm dois cromossomas X e são fêmeas. Nas espécies que utilizam o sistema de determinação de sexo ZW, o genótipo da descendência pode ser ZW (fêmea), ZZ (macho) ou WW (as fêmeas geralmente não são viáveis). A descendência ZW tem origem por endoreplicação antes da meiose ou por fusão central. A descendência ZZ e WW tem origem por fusão terminal ou por endomitose na célula ovo.
Nas espécies poliplóides com partenogénese obrigatória, como o lagarto-de-cauda-de-chicote, todos os descendentes são fêmeas.
Partenogénese facultativa