Um protista ou protoctista é qualquer organismo eucarionte que não seja um animal, uma planta terrestre ou um fungo. Os protistas constituem um grupo parafilético, que se estende por toda a árvore evolutiva dos eucariontes e do qual surgiram as plantas terrestres, os animais e os fungos. Por isso, não formam um clado, ou grupo natural. A maioria é unicelular, com formas que vão de amebas e ciliados a microalgas de parede espessa e, mais frequentemente, flagelados. A multicelularidade surgiu de forma independente em diferentes linhagens de protistas, desde colônias com alternância de tipos celulares até grandes mixomicetos, organismos semelhantes a fungos e algas marinhas com tecidos diferenciados.
Os protistas já foram reunidos em um reino taxonômico próprio, chamado Protista ou Protoctista. Também foram distribuídos entre os reinos vegetal e animal, como algas e protozoários, respectivamente. A filogenética molecular e a microscopia eletrônica permitiram estabelecer que alguns protistas são mais próximos dos animais ou das plantas do que de outros protistas, e que algas e protozoários se misturam na árvore evolutiva. A classificação passou por extensas revisões à medida que se descobriram parentescos entre formas aparentemente distantes e diferenças entre formas semelhantes.
Nas classificações mais recentes, os protistas se distribuem por grandes clados chamados supergrupos, muitos deles com organismos de formas muito distintas. Archaeplastida reúne sobretudo fotótrofos, como as algas vermelhas e as algas verdes, das quais surgiram as plantas terrestres. Opisthokonta reúne fungos, animais e seus parentes unicelulares. Amoebozoa e Rhizaria abrangem a maior parte dos organismos ameboides, como amebas testáceas, foraminíferos e radiolários. Stramenopiles e Alveolata são grupos diversificados de flagelados, nos quais surgiram parasitas, como oomicetos e apicomplexos, e fotótrofos, como diatomáceas, algas pardas e dinoflagelados. Os grupos que divergiram mais cedo, reunidos sob o nome Excavata, como euglenídeos e metamonados, são flagelados com características ancestrais do último ancestral comum dos eucariontes, ou LECA. Embora o número de espécies descritas seja relativamente baixo, os protistas constituem a maior parte da diversidade eucariótica detectada por análises de DNA ambiental. A maioria dos protistas ainda não foi descrita.
Os protistas apresentam quase todas as características biológicas encontradas nos eucariontes, e muitos têm adaptações próprias. Podem obter alimento por estruturas especializadas, por fagotrofia, osmotrofia ou mizocitose, ou por cloroplastos, na fototrofia. Com frequência combinam essas formas de nutrição, o que se chama mixotrofia. A respiração celular também varia, devido a modificações nas mitocôndrias. Quase todos têm um citoesqueleto elaborado, com estruturas relativamente conservadas ao longo da evolução. Entre elas está o aparelho flagelar, com corpos basais dos quais partem microtúbulos que sustentam as demais estruturas celulares. Muitos protistas têm organelas próprias para outras tarefas, como vacúolos contráteis, que participam da homeostase, e estigmas, que percebem a luz. Suas células tendem a abrigar simbiontes, como bactérias e arqueias, que geralmente auxiliam o metabolismo e a nutrição. Embora tenham sido tradicionalmente tidos como assexuados, os protistas podem realizar reprodução sexuada e apresentar ciclos de vida com diferentes gerações e estágios.
Os protistas são abundantes em todos os ecossistemas, inclusive em habitats extremos, e participam dos ciclos biogeoquímicos e das teias alimentares. Como produtores, realizam uma grande parcela da produção primária e da fixação de carbono do planeta. Como consumidores e decompositores, regulam populações de fungos e bactérias e liberam nutrientes para outros níveis tróficos. Alguns mantêm relações de mutualismo com outros protistas ou com animais, como corais e cupins. Outros são parasitas. Protistas patogênicos causam doenças humanas e animais como malária e toxoplasmose, além de doenças de plantas, como a hérnia das crucíferas e a requeima da batata. Protistas de vida livre também podem prejudicar organismos aquáticos durante florações de algas nocivas.
A evolução inicial dos protistas corresponde à dos eucariontes, cuja linhagem se separou das arqueias há cerca de 3 bilhões de anos. Essa linhagem deu origem ao LECA, que já tinha mitocôndrias e um sistema de endomembranas elaborado, em algum momento do Paleoproterozoico ou do Mesoproterozoico. Os fósseis do intervalo entre esses eventos são frequentemente interpretados como eucariontes do grupo-tronco, com características intermediárias. Após o surgimento do LECA, seus descendentes, os eucariontes do grupo-coroa, passaram por uma rápida diversificação ao longo de 300 milhões de anos, da qual surgiram os supergrupos existentes. Sua abundância no registro fóssil permaneceu baixa até o Neoproterozoico, quando surgem os primeiros fósseis de opistocontos, amebas e algas multicelulares. Ao longo do Fanerozoico, os protistas deram origem às formas que predominam nos ecossistemas atuais e deixaram um extenso registro fóssil, composto sobretudo de carapaças silicosas e calcárias.
Definição miniaturadaimagem|esquerda|A árvore da vida com a posição dos protistas, dos quais surgiram todos os demais eucariontes. Protistas são todos os eucariontes que não são animais, plantas terrestres ou fungos, os três reinos tradicionalmente chamados de "superiores". Essa definição por exclusão faz dos protistas um grupo parafilético, do qual surgiram os ancestrais desses três reinos. S2CID 85406712. PMID 28479598. Nenhuma característica exclusiva reúne todos os protistas e exclui os demais eucariontes. Seus ciclos de vida, níveis tróficos, formas de locomoção e estruturas celulares são muito mais diversificados que os dos eucariontes "superiores". Uma definição menos usada restringe os protistas aos eucariontes unicelulares, mas deixa de fora as transições para a multicelularidade que ocorreram entre eles.
Antes das análises genéticas, os limites entre os protistas e os demais reinos eram pouco claros. Entre os organismos cuja classificação como protistas não oferece dúvida estão muitas espécies fotossintetizantes, chamadas de "algas", inclusive macroalgas tão elaboradas quanto as plantas. Outros protistas, como os oomicetos, se assemelham a fungos na aparência ou na nutrição. Os demais protistas heterotróficos costumam ser chamados de "protozoários". Animais diminutos, os mixozoários, e os fungos "inferiores", como os afelídeos, rozelídeos e microsporídios, reunidos sob o nome opistosporídios, PMID 24734027. já foram classificados como protistas. Algumas algas, sobretudo as vermelhas e as verdes, eram agrupadas com as plantas. PMID 9809012.
No uso consensual, o termo "protista" exclui os animais, as embriófitas, ou plantas terrestres, e todos os fungos. Por essa definição, todas as algas eucarióticas são protistas. Os opistosporídios pertencem a um reino dos fungos de delimitação mais abrangente, embora sejam estudados por protistólogos e micólogos. S2CID 21714270. S2CID 249054641.
O termo "microeucariontes" abrange os eucariontes microscópicos, em geral unicelulares. Inclui protistas e fungos microscópicos, mas exclui as macroalgas.Javier del Campo, David Bass e Patrick J. Keeling. 2020. "The eukaryome: Diversity and role of microeukaryotic organisms associated with animal hosts". Functional Ecology, vol. 34, n.º 10, p. 2045–2054. DOI 10.1111/1365-2435.13490.
Morfologia Os protistas têm formas e tamanhos muito diferentes. A maioria é unicelular, mas há desde colônias simples de células até organismos multicelulares grandes e elaborados, como a laminária-gigante e os mixomicetos. PMID 37475165. Os protistas unicelulares são tradicionalmente divididos em quatro categorias, com base na forma e na locomoção.
Os flagelados são os protistas mais comuns e, muito provavelmente, os eucariontes mais abundantes da Terra. PMID 24239731. Movem-se por uma ou mais estruturas semelhantes a chicotes, os flagelos. A maioria é heterotrófica, os chamados zooflagelados, e se alimenta de bactérias ou de outros organismos. Há desde filtradores, como os coanoflagelados, até predadores ativos, como os provoranos. Muitos são fotótrofos ou mixótrofos, os chamados fitoflagelados, e são estudados como algas, a exemplo dos dinoflagelados. As amebas frequentemente têm forma flexível e produzem extensões do citoplasma, os pseudópodes. Essas extensões podem ser lobosas, de ponta romba e arredondada, como em Amoeba, filosas, finas e afiladas, como nos cercozoários, ou reticulosas, formando redes ramificadas, como nos foraminíferos. Os axópodes são projeções radiais sustentadas por microtúbulos, características dos heliozoários e radiolários. Algumas amebas atingem tamanhos visíveis a olho nu, de até 20 cm. Os ameboflagelados podem produzir pseudópodes e flagelos ao longo do mesmo ciclo de vida. Os ciliados têm células maiores, com dois tipos de núcleo e fileiras de pequenos flagelos, chamados cílios. Frequentemente estão no topo da teia alimentar microbiana. Embora os ciliados formem uma única linhagem, alguns outros protistas desenvolveram células grandes e semelhantes às deles, como os opalinídeos. Alguns protistas parasitas, tradicionalmente chamados de esporozoários, são imóveis na fase adulta e se reproduzem por esporos de parede espessa. É o caso dos haplosporídios e apicomplexos. O termo também abrangia fungos e animais que desenvolveram um modo de vida semelhante, os microsporídios e mixozoários, respectivamente. Além desse modo de vida, esses organismos têm pouco em comum e surgiram em grupos evolutivamente distantes. PMID 6989987.
As algas unicelulares também podem assumir outras formas além da flagelada móvel. Algumas são imóveis e envoltas por paredes celulares rígidas, as formas cocoides, como as diatomáceas, ou ficam imersas em uma matriz de mucilagem, as formas capsais, como as glaucófitas. Outras são ameboides, como as cloraracniófitas reticulosas.
A multicelularidade surgiu de forma independente muitas vezes entre os protistas, em diferentes graus. Pode resultar da reunião de células, na multicelularidade agregativa, ou da divisão de células que permanecem unidas, na multicelularidade clonal.
Os protistas semelhantes a fungos, tradicionalmente estudados por micólogos, são osmótrofos e produzem corpos de frutificação macroscópicos para dispersão. Esses corpos são sorocarpos quando resultam de agregação e esporocarpos quando são clonais. O corpo pode se assemelhar a hifas, ou o organismo pode ser um mixomiceto, composto de amebas individuais até formar corpos de frutificação. Alguns atingem muitos metros de comprimento. As algas multicelulares vão de simples filamentos e cenócitos às algas pardas, com tecidos plenamente diferenciados, ou parenquimáticos, semelhantes aos das plantas. Nas algas vermelhas, a diferenciação é apenas parcial, ou pseudoparenquimática. Só entre as algas verdes, estima-se que a multicelularidade tenha surgido mais de 20 vezes de forma independente. Alguns grupos, como as caráceas, desenvolveram órgãos reprodutivos especializados. PMID 34546795.
Há ainda amebas que se fundem em grandes redes e heliozoários e ciliados coloniais com características ausentes nas células solitárias. Em Haplozoon, o desenvolvimento embrionário e a diferenciação dos tipos celulares foram interpretados como semelhantes aos dos animais. Os coanoflagelados, os parentes vivos mais próximos dos animais, alternam tipos celulares que são interpretados como etapas iniciais da multicelularidade animal. PMID 30978201.
Classificação Breve histórico