Squamata popularmente conhecido como Escamados, é uma ordem pertencente à classe dos répteis e tem sido historicamente dividido em 3 clados: as serpentes, os lagartos, e as anfisbenas (também conhecidas como "cobra-de-duas-cabeças"). Esta ordem é considerada uma das mais diversas entre os vertebrados, somando mais de 10 000 espécies. Seus representantes são caracterizados por ter o corpo recoberto por escamas, ausência da barra temporal inferior do crânio e, nos machos, presença de hemipênis, possibilitando a fecundação interna. Apresentam também desenvolvimento direto (sem estágio larval), com oviparidade ou viviparidade. Assim como os outros répteis, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal). Squamates são os répteis vivos com tamanhos mais variados, variando desde Sphaerodactylus ariasae, com 16 mm, até a píton-reticulada (Malayopython reticulatus), com 6,5 m. Os mosassauros, agora extintos, atingiam comprimentos superiores a 14 m.
Evolução thumb|esquerda|Fóssil de Squamata. Ettling, Alemanha Os Squamata, juntamente com o grupo Rhynchocephalia formam o clado Lepidosauria. Sua origem ainda está incompleta, mas o registro fóssil sugere que os lepidosauromorfos tenham surgido há cerca de 230 milhões de anos durante o Triássico Superior.
No entanto, análises fósseis indicam que a origem de Lepidosauria é ainda mais antiga uma vez que o registro encontrado já apresenta caracteres muito derivados para serem de uma linhagem basal que indique o ancestral comum de Squamata e Rhynchocephalia.
Desse modo, temos a estimativa de que Lepidosauria teria surgido após a extinção do Permiano-Triássico e se diversificado durante o Mesozóico. O grupo dos Rychoncephalia foi o mais diversificado durante este período até a extinção do Triássico-Jurássico quando a maioria de suas linhagens foram extintas.
Após esta extinção, houve grandes mudanças ambientais tanto pelo efeito estufa e vulcanismos quanto pela fragmentação continental. Assim, as linhagens de Squamata sobreviventes se diversificaram com o aparecimento de micro habitats quentes e úmidos. Isso é observado pelo registro fóssil, no qual o mais antigo data do Jurássico médio (180 Ma) e apresenta maior diversidade ao longo do Jurássico superior e Cretáceo.
Veneno
Para os grupos animais, o veneno refere-se a um conjunto de substancias tóxicas secretadas por um organismo. Estas substâncias podem causar alterações fisiológicas em outros organismos. Cada veneno possui diversos compostos distintos em sua composição e atua de forma diferenciada.
Em Squamata, o veneno é usado principalmente para predação, e ocasionalmente como defesa. Neste grupo, as toxinas são usadas de modo ativo por meio da mordida. Há todo um sistema relacionado com a produção e inoculação de veneno que varia entre os grupos de lagartos e serpentes.
Devido às grandes diferenças anatômicas entre os sistemas de veneno em Squamata, inferia-se que estes eram distantes filogeneticamente, ou seja, tratava-se de sistemas que evoluíram independentemente. No entanto, estudos recentes integrando análises morfológicas e moleculares apontam que o sistema de veneno presente serpentes e lagartos é homólogo. Logo, trata-se de uma sinapomorfia para o grupo Toxicofera, que sofreu diversas modificações até atingirem seu estado atual.
Sua condição basal consistia de glândulas incipientes presentes tanto na mandíbula quanto na maxila. Nos lagartos anguimorfos as glândulas da mandíbula foram mantidas enquanto as da maxila foram perdidas. Já nas serpentes, a glândula da mandíbula foi perdida enquanto a da maxila se tornou mais especializada. Tal especialização resultou em diversos tipos de dentição responsáveis pela liberação do veneno, ou no caso dos viperídeos, pela inoculação. O aparato específico para inoculação consiste de presas ocas e retráteis ligadas às glândulas de veneno, e associadas a musculatura. Quando contraída, as presas são projetadas para fora aumentando a quantidade de veneno inoculada.
Crânio miniaturadaimagem|Crânio de diapsida típico (observe a presença das duas barras temporais) Ao longo do desenvolvimento embrionário, ocorre a formação das estruturas cartilaginosas na região anterior, que servirão para sustentação e proteção do sistema nervoso central e órgãos sensoriais do olfato, ouvido e visão durante os primeiros estágios embrionários. Nos Squamata, algumas regiões do crânio cartilaginoso serão substituídas por tecido ósseo, onde serão ossificadas a região posterior do crânio (recobre a região do ouvido interno e encéfalo) e elementos derivados dos arcos viscerais. Os principais elementos do crânio embrionário são as trábeculas, responsáveis pela dos tecidos da região nasal e orbito-temporal, cartilagens paracondais e notocorda (uma das sinapomorfias de Chordata), onde ambas irão sustentar os tecidos da das cápsulas ótica e occipital.
esquerda|miniaturadaimagem|Crânio de serpente (diápsida modificado). Observe a perda das duas barras temporais (inferior e superior) Os répteis em geral apresentam crânio (ósseo) diápsida, ou seja, possuem duas fenestras (aberturas) temporais, uma superior e uma inferior. Entre elas situa-se a barra temporal ventral, composta pelos ossos pós-orbital e esquamosal, enquanto na parte ventral à fenestra inferior situa-se a barra temporal inferior, composta pelos ossos jugal e quadradojugal . O desenvolvimento e ampliação dessas aberturas permitiu a melhor adesão de musculatura, assim como seu volume, estando relacionada a pressões seletivas associadas a especialização para a dieta insectívora. Contudo, os Squamata sofreram modificações significativas na morfologia de seu crânio. Apesar de diápsidas, os lagartos perderam o quadradojugal e, consequentemente, a barra temporal inferior. Já nas serpentes, a modificação foi ainda mais abrupta, além da barra temporal inferior, foi perdida também barra temporal superior, possibilitando maior abertura da boca, o que facilita a ingestão de presas de grande tamanho.
A perda das barra temporal inferior nos lagartos e das duas barras temporais nas serpentes resulta na articulação frouxa entre o osso quadrado e os ossos vizinhos, assim como este passa a ser móvel. Tal quadro é denominado estreptostilia, o que justifica também a capacidade de abertura da boca em diâmetros maiores do que o do próprio crânio em determinadas espécies de serpentes (Macrostomatas). Esta característica é auxiliada também com a presença de fibras elásticas, que irão auxiliar no processo.
Perda de membros A evolução da morfologia serpentiforme caracterizada simultaneamente pelo alongamento do corpo e pela redução dos membros locomotores, ocorreu repetidas vezes durante a história evolutiva de Squamata. Alterações em parâmetros morfológicos relacionados a locomoção de um organismo afetam diretamente seu desempenho em atividades essenciais a sobrevivência e a produção de descendentes e, portanto espera-se que estejam relacionadas a adaptações a características do ambiente ocupado por ele. Estudos ecomorfológicos sugerem que o surgimento de morfologias serpentiformes em Squamata ocorreu frequentemente associado à ocupação de diferentes habitats, resultando em duas ecoformas distintas: espécies epígeas, que geralmente possuem tronco e cauda alongados e espécies fossoriais, que geralmente possuem corpo alongado e cauda curta.
Sistemática Squamata é uma ordem pertencente à classe Reptilia ou Sauropsida, caso sejam considerados os grupos fósseis. A classe se divide em três clados atuais: Testudines, que inclui as tartarugas; Archosauria que inclui os Crocodylia e as Aves; e finalmente Lepidosauria que inclui os próprios Squamata e seu grupo-irmão Rhynchocephalia.
A filogenia da ordem vem mudando radicalmente na última década por conta do uso de análises moleculares e caracteres morfológicos. Enquanto a morfologia aponta uma divisão basal entre Iguania (incluindo camaleões, agamídeos e iguanídeos, sensu lato), e Scleroglossa (que compreende todos os outros Squamata), as análises moleculares recentes indicam relações muito diferentes.
Utilizando os dados moleculares, os novos arranjos incluem a colocação de Dibamidae e Gekkota na base, uma relação de grupo-irmão entre Amphisbaenia e Lacertidae, e um novo clado (Toxicofera) unindo Iguania com Serpentes e Anguimorpha.
Estes resultados moleculares (e os resultados de análises morfológicas e moleculares combinadas) sugerem que algumas estimativas de filogenia de Squamata baseadas na morfologia podem ter sido enganadas, especialmente pela convergência associada a adaptações à escavação.
No entanto, também houve desacordos entre os estudos moleculares, como a colocação de dibamidas em relação aos gekkotans e outros escamados, e as relações entre cobras, iguania e anguimorfos.
O cladograma abaixo indica uma filogenia que junta os dados moleculares com os caracteres morfológicos:
Fisiologia A fisiologia dos Squamata é muito heterogênea e com grande diversidade. De maneira geral, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal). Assim como os outros Tetrápoda, apresentam respiração predominantemente pulmonar e rins metanefros.
Ectotermia A ectotermia dos Squamata, assim como dos outros grupos de répteis, procura elevar sua temperatura por meio da exposição a fontes externas de calor, como substratos aquecidos e irradiação solar, mantendo sua temperatura mais elevada do que a do ambiente. Devido à tal economia de gasto energético em momentos de repouso, os Squamata podem apresentar tamanhos mais reduzidos e formas mais alongadas e achatadas do que vertebrados endotérmicos, permitindo também que explorem mais habitats e outros modos de vida.
Isso ocorre pois corpos de tamanho reduzido aumentam a superfície de exposição em comparação ao volume de órgãos e tecidos internos, responsáveis pela produção metabólica de calor, ocasionando maior perda de calor para o meio. O mesmo ocorre com corpos alongados ou achatados, nos quais evitar a perda de calor (por meio do encolhimento, como ocorre em mamíferos, por exemplo) se torna muito mais complexa. Em ambos os casos, animais endotérmicos seriam obrigados a consumir alimentos constantemente e gastar mais energia para conseguir manter sua temperatura corporal elevada, o que não ocorre com os animais ectotérmicos. O baixo custo energético da manutenção basal permite também que os Squamata realizem uma maior taxa de conversão alimentar, possibilitando que permaneçam longos períodos em jejum.
Contudo, sua manutenção de atividades intensas sustentadas aerobicamente não é possível, uma vez que possuem menor concentração de mitocôndrias e mioglobina em sua musculatura esquelética, logo, só conseguem manter atividades intensas por curtos períodos de tempo. Nesse caso, recorrem às reservas de glicogênio de sua musculatura, utilizando o metabolismo anaeróbico para transformar o glicogênio em ácido lático, o que acarreta em produção de energia, mas muito diminuta quando comparada à produção aeróbica de energia presente em aves e mamíferos. Este processo gera acúmulo de ácido lático, levando a fadiga muscular e, consequentemente, a longos períodos de recuperação. A recuperação irá variar de acordo com a quantidade de ácido lático concentrado na circulação e o tamanho do animal. Assim, tal processo é reservado para casos extremos, como a fuga de um predador.