A ordem dos sifonápteros (Siphonaptera; siphos= sifão ou tubo, aptera= sem asas) é representada pelas pulgas, pequenos insetos de coloração escura que não voam. São parasitas externos (ectoparasitas), que na fase adulta se alimentam majoritariamente do sangue de mamíferos, embora algumas espécies tenham aves como hospedeiro. Normalmente a interação é específica, isto é, determinadas espécies de pulgas só parasitam determinados grupos de mamíferos, existindo pulgas de morcegos, de cães, de gatos, de homem etc. Ocasionalmente, as pulgas de animais domésticos sugam também sangue humano. A peste-bubônica, que matou ⅓ da população europeia no século XIV, é transmitida pela pulga do rato, quando infectada pela bactéria Yersinia pestis.
O corpo das pulgas, que normalmente tem 3mm de comprimento, é comprimido lateralmente e revestido por um tegumento liso, características que facilitam a locomoção entre os pelos ou penas do animal hospedeiro. Se fixam na pele através de fortes garras e possuem longas pernas posteriores, utilizadas para o salto, fazendo das pulgas um dos melhores saltadores do reino animal. Os animais da ordem Siphonaptera são desprovidos de asas e apresentam peças bucais adaptadas para perfurar a pele e sugar o sangue do hospedeiro.
Mais de 3000 espécies de pulgas foram descritas no mundo, sendo menos de 60 encontradas no Brasil. A ordem Siphonaptera é grupo irmão da ordem Mecoptera, sendo inserida na superordem Endopterygota ou Holometabola. As pulgas existem a pelo menos 60 milhões de anos, sendo o exemplar fóssil mais antigo encontrado em âmbar, na costa do mar Báltico e datada do período Terciário, mais especificamente do Eoceno.
Seres humanos e pulgas são conhecidos de longa data. Além de serem vetores de bactérias que causam doenças, como a já citada Yersinia pestis (causadora da peste-bubônica) e Rickettsia typhi (causadora do Tifo), as pulgas afetam gatos (Ctenocephalides felis felis) e cachorros (Ctenocephalides canis), frequentes companhias do homem. Além disso, a espécie Pulex irritans tem o ser humano como hospedeiro, e sua mordida pode causar inflamação cutânea, vermelhidão e coceira. A fêmea da espécie Tunga penetrans, nome científico do “bicho-do-pé”, introduz-se por debaixo da pele do homem, normalmente no pé, para iniciar sua sucção de sangue, que pode resultar em infecção tetânica ou gangrenosa.
Morfologia miniaturadaimagem|Morfologia geral de pulga extraído de: Pulgas de importancia en salud publica y su control - Organizacion panamericana de las salud|519x519px Como todo inseto, as pulgas apresentam uma divisão anatômica básica em cabeça, tórax e abdômen. Entretanto, essa divisão não é muito bem definida para esses organismos, uma vez que a cabeça está separada do tórax por apenas uma sutura (uma “linha”).
Pulgas são animais bem pequenos que, em geral, variam de tamanho entre 2 a 4 milímetros de comprimento nos adultos e tem seu corpo comprimido lateralmente - o que facilita andar entre os pelos do hospedeiro - e abdômen muito desenvolvido. São insetos que não possuem asas, e que possuem em seu corpo diversas cerdas grossas e curtas, além de espinhos voltados para trás formando uma espécie de pente, características que também facilitam a locomoção no hospedeiro. Esses “pentes” recebem o nome de pecten.
Apresentam duas antenas curtas alojadas em sulcos na cabeça, aparelhos bucais sugadoras (3 estiletes perfurantes), e podem ou não apresentar olhos. Seus 3 pares de pernas são alongados, sendo o último responsável pelos pulos característicos.
Geralmente fêmeas são maiores que os machos, e possuem a extremidade final do abdômen mais arredondada, onde se alojam as espermatecas. As espermatecas (órgão reservatório dos espermatozoides na parte posterior do abdômen da fêmea) das pulgas são usadas para reconhecimento dos grupos.
Cabeça A cabeça pode ser divida em parte anterior (fronte ou clípeo) e parte posterior (occiput ou occipídio), por uma sutura frontal ‘’interligadora’’ das suturas laterais da cabeça, onde se alojam as curtas antenas (sutura antenal). As antenas são compostas por 3 segmentos: o escapo, pedicelo e flagelo ou clava, sendo este último subdividido ainda em dois flagelômeros. As cerdas na parte occiput geralmente são usadas na taxonomia das espécies.
Os olhos nesses insetos são reduzidos a uma “mancha ocular” ou são ausentes. A parte inferior da cabeça, conhecida como gena, pode carregar uma estrutura chamada de ctenídeo genal. Seu aparato bucal é do tipo Picador-Sugador (a ordem recebe o nome Siphonaptera pela maneira que se alimentam com o “sifão” ou tubo, e pela ausência de asas) e é constituído aos pares por maxilas, lacínias (simples ou serrilhadas), palpos labiais e maxilares, e por um único labro-epifaringe. Os órgãos que picam são a epifaringe e os lobos internos das lacínias maxilares. Essas estruturas estão organizadas de modo que o aparelho bucal fique apontada “para baixo”, sendo essa disposição é denominada hipognata. esquerda|miniaturadaimagem|272x272px|Micrografia eletrônica de varredura de pulga Ctenocephalides
Tórax O tórax de todos insetos é divido em 3 segmentos, e de cada uma deles partem um par de apêndices, que no caso das pulgas, são suas 6 pernas. A parte anterior é denominada protórax, a medial é o mesotórax e a diretamente ligada ao abdômen é o metatórax. A região dorsal desses segmentos recebe o nome de pronoto, mesonoto e metanoto, respectivamente. Os apêndices ligados ao metatórax são os mais importantes do ponto de vista taxonômico, pois são as pernas maiores, responsáveis pelo salto. Todas as pernas apresentam cerdas e unhas simétricas ou assimétricas. Esses 3 segmentos são reduzidas em pulgas penetrantes ou semi-penetrantes.
As pernas são subdivididas em coxa, trocanter (pequeno segmento entre coxa e fêmur), fêmur, tíbia e tarsos. São sempre 5 artículos compondo o tarso, os tarsômeros. O último tarsômero é chamado de distitarsómero. O quarto artículo tarsal é sempre o mais curto, mas entre espécies os comprimentos de todos variam.
Abdômen Todo abdômen de inseto é dividido em 9 a 11 segmentos. No caso das pulgas, são 10 segmentos. As “placas” do exoesqueleto quitinoso dos hexápodes presentes no abdômen recebem nomes. Quando localizados dorsalmente, são tergitos, e quando localizados ventralmente, são esternitos. Tergitos de e esternitos aparecem separados nos segmentos I a VIII. Nos segmento IX e X estes estão fundidos. O segmento IX apresenta uma estrutura sensorial, o sensilium (pigídio). Não é possível visualizar o esternito I, e as vezes, o tergito I, pois estão cobertos por uma estrutura chamada metepímero.
Taxonomia e Filogenia Durante muitos anos a ordem Siphonaptera foi um enigma para os taxonomistas. Por esses insetos serem adaptados quase que única e exclusivamente à vida parasitária dificulta-se muito a definição de táxons, já que as espécies dessa ordem possuem uma ecologia e morfologia muito semelhante.
O fato de terem representantes em todos os continentes, desde a Antártica até o Ártico, sustenta a conclusão de que a sua história evolutiva e suas linhagens são muito antigas. Porém, existe uma tendência de concentração das espécies nas regiões temperadas pela “preferência” aos roedores de climas mais frios.
Para construção das árvores filogenéticas dos grupos dentro da classe Insecta, utiliza-se, além de dados moleculares (DNA genômico e mitocondrial), características morfológicas gerais do grupo. Já ao nível de espécie, costuma-se fazer a classificação com base no aparato reprodutor.
Em Siphonaptera, usam-se as seguintes características para classificação:
1) presença da sutura ou vestígio esclerotizado da sutura, que divide a parte anterior e posterior da cabeça. Quando esclerotizada, a sutura recebe o nome de flax;
2) tamanho, número e formato das cerdas occipitais;
3) tipo de aparelho bucal;
4) tipos de gônadas;
5) disposição de espiráculos no epímero (divisão posterior da pleura dos insetos);
6) coloração do corpo;
7) cerdas espiniformes nas metacoxas;
8) mesocoxas com linha de fratura completa ou incompleta;
9) variação do número e disposição de cerdas nos entalhes dorsais posteriores da metatíbia;
10) comprimento dos tarsômeros - a comparação pode ser em relação à todas as pernas;
11) robustez, comprimento e local das cerdas dos tarsos;
12) ctenídios abdominais; número de cerdas variando no esternito II e muitas outras.
Devido ao já citado alto grau de especialização à vida ectoparasita, acarretando em uma morfologia singular, pesquisador tiveram grande dificuldade em sustentar qualquer relação filogenética de grupos irmãos com a ordem Siphonaptera. Mesmo assim, através de estudos de comparação de estruturas reprodutivas e morfologia corporal foi sugerido que Siphonaptera e Mecoptera fossem grupos irmãos. Posteriormente, estudos moleculares confirmaram essa relação.
Atualmente considera-se a posição de Siphonaptera dentro de Endopterygota/Holometabolos como sendo: (((((Diptera (Siphonaptera; Mecoptera))(Trichoptera; Lepidoptera)) Hymenoptera)((Neuroptera; Megaloptera; Raphidioptera) Coleoptera))alt=The Fleas Family Three, February 19 of 2014 Alison Swindle and Dr. Michael F. Writing|miniaturadaimagem|Filogenia de parte das famílias de Siphonaptera + Mecoptera|497x497px
Apesar de estudos confirmarem que a ordem Strepsiptera está inserida super-ordem dos Holometabolos, sua posição na filogenia ainda é discutida.
O parentesco entre Siphonaptera e Mecoptera foi ratificado por um estudo publicado em 2014, que tenta reafirmar essa relação pela reunião de diversos artigos sobre dados moleculares (extração DNA e técnica de PCR) e morfológicos de diferentes espécies pulgas e moscas-escorpião. Esse compilado de dados moleculares ainda não consegue suportar a filogenia completa entre as famílias de pulgas.
São conhecidas aproximadamente 310 gêneros e ou subgêneros distribuídas em 15 famílias (alguns consideram 16)A família que parece ser melhor sustentada, tendo sua monofilia fortemente confirmada por pesquisas da área, é a Ceratophyllida. A falta de estudos taxonômicos deixa as demais famílias pouco sustentadas.
Apesar de não haver uma filogenia consensual das famílias de Siphonaptera, uma pesquisa publicada em 2008, onde foram analisados 4 loci gênicos (18S e 28S do DNA ribossômico, citocromo oxidase II e Fator elongador 1-alpha) de 128 espécies de pulgas, definiu algumas relações. As arvores genealógicas geradas pelas analises mostram a família Tungidae como grupo basal e grupo irmão de todas as outras das pulgas. Famílias monofiléticos como Pygiopsillidae, Stephanocircidae, Rhopalopsyllidae foram sustentados. Pulicidae e Chaimaeropsyllidae são grupos irmãos e formam um clado monofilético. Outro clado monofilético recebe o nome de Ceratophyllomorpha, contendo Ischnopsyllidae, Ceratophyllidae, e o grupo parafilético Leptopsyllidae.
Dentre essas famílias, 8 já tiveram pelo menos 1 representante (gênero ou espécie) catalogado no Brasil, est
Ceratophyllidae - gênero Nosopsyllus; hospedeiro: murídeos sinantrópicos Ctenophthalmidae - gênero Adoratopsylla; hospedeiro: roedores silvestres e marsupiais Ischnopsyllidae - gênero Hormopsylla; hospedeiro: morcego - gênero Sternopsylla; hospedeiro: morcego - gênero Myodopsylla; hospedeiro: morcego - gênero Ptilopsylla; hospedeiro: morcego - gênero Rothschildopsylla; hospedeiro: morcego Leptopsyllidae - gênero Leptopsylla; hospedeiro: roedores sinantrópico Pulicidae - gênero Pulex; hospedeiro: diversidade de hospedeiros, mais frequentemente em animais de habitações humanas - gênero Xenopsylla; hospedeiro: animais domésticos, especialmente carnívoros - gênero Ctenocephalides; hospedeiro: animais domésticos Rhopalopsyllidae representa mais de 50% da sifonapterofauna brasileira Stephanocircidae - gênero Craneopsylla; hospedeiro: roedores silvestres e as vezes marsupiais