Polycera aurantiomarginata thumb|253px|Fóssil de gastrópode e bivalves num calcário da Formação Matmor (sul de Israel). Gastropoda (do grego clássico: γαστήρ, gastér, 'estômago'; e ποδὸς, podòs, 'pé'), conhecidos como gastrópodes, é uma grande classe taxonómica do filo Mollusca Cuvier, G. 1797-1798. Tableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux. - pp. 1-710. Paris. (Baudouin). (p. 383, "gastéropodes") que agrupa os animais conhecidos por caracóis, lesmas, lapas e búzios. A classe Gastropoda inclui 65 000–85 000 espécies extantes, com grande variedade morfológica e tamanhos que vão do submicroscópico a várias dezenas de centímetros. Com espécies terrestres (cerca de um terço do total), de água doce e marinhas, constitui o agrupamento taxonómico com maior sucesso do filo Mollusca. O grupo está abundantemente presente no registo fóssil desde o final do Cambriano (Furongiano).

Características gerais Descrição A classe Gastropoda (por vezes grafada «Gasteropoda»), cujos membros eram anteriormente conhecidos como os «moluscos univalves», inclui a maior parte das espécies do filo Mollusca, do qual é a classe mais diversificada com 65 000 a 80 000 espécies vivas. Na sua presente circunscrição taxonómica, as modernas classificações biológicas dividem a classe em 611 famílias, das quais 202 são consideradas como extintas e conhecidas apenas do registo fóssil. thumb|253px|esquerda|Lesma terrestre (Pulmonata). Com uma história fóssil conhecida excepcionalmente abundante, que se estende até ao Furongiano (final do Cambriano), o vasto número de espécies validamente descritas contido na classe Gastropoda é apenas ultrapassada pela classe Insecta (os insectos).

A anatomia, etologia, ecologia, comportamento alimentar e adaptações reprodutivas dos Gasteropoda variam de forma significativa entre os diversos clades ou grupos, pelo que é manifestamente difícil elaborar uma descrição geral aplicável a todos os gastrópodes. São numerosos as espécies que produzem conchas com forma helicoidal, embora em algumas essa forma se perca ou fique pouco conspícua no estado adulto, como é o caso da superfamília Cypraeoidea. Num conjunto alargado de famílias, como é o caso das lapas, a concha é apenas helicoidal no estado larvar, adquirindo depois uma estrutura cónica simples. thumb|253px|Caracol Megalobulimus dryades no Parque Estadual Intervales (Brasil). A classe Gastropoda apresenta uma extraordinária diversificação de habitats, com membros que ocorrem desde os jardins e espaços urbanos até aos desertos e às montanhas e dos tanques e riachos à zona entremarés e aos grandes fundos oceânicos da região abissal. Membros desta classe estão presentes em quase todos os ecossistemas de todas as regiões climáticas e ocupam nichos ecológicos tão extremos como as fontes hidrotermais de grande profundidade e os desertos. Algumas espécies são parasíticas.

Apesar de por vezes se generalizar a designação caracol a todos os membro da ordem Gastropoda, na linguagem comum o termo é apenas aplicado aos gastrópodes terrestres e de água doce dotados de uma concha estruturada de forma a que o animal possa nela recolher todas as partes moles. As espécies marinhas com concha helicoidal bem desenvolvida são conhecidas por búzios ou caramujos. As espécies sem concha, ou com concha muito reduzida ou interna, são conhecidas por lesmas. As espécies que apresentam conchas cónicas simples que não permitem recolher totalmente as partes moles são conhecidas por lapas.

Alguns gastrópodes são utilizados na alimentação humana, com destaque para os caracóis terrestres e diversas espécies marinhas, entre as quais os abalones, búzios, caramujos e lapas.

Distribuição e habitat thumb|253px|esquerda|Cornu aspersum (anteriormente Helix aspersa), um pulmonado europeu introduzido acidentalmente em muitas regiões temperadas e subtropicais. Os membros de Gasteropoda adaptaram-se a praticamente todos os ambientes existentes na Terra, tendo colonizado todos os meios disponíveis, com excepção do ar. São um grupo verdadeiramente cosmopolita, com distribuição natural que vai das regiões próximas das zonas Árctica e Antárctica até aos trópicos e à região equatorial.

Apesar da maioria dos membros mais conhecidos e familiares à maioria dos humanos serem caracóis e lesmas terrestres, mais de dois terços de todas espécies descritas vivem em meio aquático, desde as massas de água doce às regiões abissais dos oceanos.

Apesar de preferirem habitats com elevada disponibilidade de água e teores elevados de cálcio biodisponível há membros que ocorrem em desertos e em habitats onde não existe carbonato de cálcio suficiente para construir uma concha carbonatada, como é caso de algumas regiões de solos ácidos. Nessas regiões ocorrem diversos tipos de lesmas especificamente adaptadas ao ambiente acídico e mesmo algumas espécies de caracóis com concha fina e translúcida composta maioritariamente ou completamente pela proteína conchiolina, uma adaptação à indisponibilidade de cálcio. thumb|253px|Cepaea nemoralis, um pulmonado europeu introduzido acidentalmente em muitas regiões temperadas e subtropicais. No caso das regiões desértica, espécies como Sphincterochila boissieri e Xerocrassa seetzeni (sinónimo taxonómico de Trochoidea seetzeni) adaptaram-se à secura, exibindo capacidade de sobreviver longos períodos sem água.

Outras espécies adaptaram-se a ambientes tão variados como as grutas (com múltiplas espécies troglóbias), as pequenas poças temporárias, as zonas húmidas e lamaçais, os rios, lagos e canais, a zona intertidal, com destaque para o litoral rochoso fortemente batido pela ondulação marinha e sujeito a periódica exposição à secura durante a maré-baixa, os grandes fundos oceânicos, as proximidades das fontes hidrotermais, os recifes de coral e muitas outros habitats grandemente diversos.

Os gastrópodes podem ser acidentalmente transferidos entre regiões e habitats por outros animais, como por exemplo por aves. A ave mais pequena que se encontra descrita como transportando um gastrópode é um chapim-real (Parus major) que transportava um caracol da espécie Trochulus hispidus durante a migração na Polónia em 2010.RUSIECKI S. & RUSIECKA A. 2013. Hairy snail Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) in flight - a note on avian dispersal of snails. Folia Malacologica 21(2):111-112.

Etimologia Na literatura cientifica, os gastrópodes foram inicialmente descritos como «gasterópodes» por Georges Cuvier em 1795. Cuvier G. (1795). "Second mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordres, lu à la Société d'histoire naturelle de Paris, le 11 Prairial, an III". Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts 2: 433-449. page 448. Cuvier criou o termo "gastrópode" por derivação dos vocábulos do grego clássico γαστήρ (gastér) "estômago", e ποδὸς (podòs) "pé".

O anterior nome do grupo, univalve, tem como etimologia "uma só valva" ou "uma só concha", foi derivado por contraste com bivalve, termo que é aplicado aos moluscos, como as amêijoas ou as ostras, que apresentam duas valvas ou conchas.

Morfologia e ecologia thumb|253px|Anatomia de um caracol terrestre. Note-se que esta anatomia não se aplica à generalidade das famílias de gastrópodes.1-concha, 2-fígado, 3-pulmão, 4-ânus, 5-poro respiratório, 6-olho, 7-tentáculo, 8-gânglios cerebrais, 9-ducto salival, 10-boca, 11-, 12-glândula salival, 13-poro genital, 14-pénis, 15-vagina, 16-glândula mucosa, 17-oviducto, 18-saco de dardos, 19-pé, 20-estômago, 21-rim, 22-manto, 23-coração e 24-vasos deferentes As grandes diferenças morfológicas existentes dentro da classe Gastropoda tornam particularmente difícil a descrição da anatomia e da ecologia do grupo. Assim, a descrição de cada um dos agrupamentos deve ser procurada nos respectivos verbetes.

Anatomia thumb|upright|Anatomia de um caracol aquático masculino com uma brânquia (prosobrânquio). Note-se que muito desta descrição anatómica não se aplica a gastrópodes pertencentes a outros clades.Amarelo claro - partes molescastanho - concha e opérculoverde - sistema digestivopúrpura - brânquiasamarelo - osfrádiovermelho - coraçãorosa - violeta - 1. pé 2. gânglio cerebral 3. pneumostoma 4. alta comissura 5. osfrádio 6. brânquias 7. gânglio pleural 8. átrio do coração 9. gânglio visceral 10. ventrículo 11. pé 12. opérculo 13. cérebro 14. boca 15. tentáculo (quimiossensorial, 2 ou 4) 16. olho 17. pénis (evertido, normalmente interno) 18. anel nervoso esofágico 19. gânglio pedal 20. baixa comissura 21. vas deferens 22. cavidade palial / cavidade do manto / cavidade respiratória 23. gânglio parietal 24. ânus 25. hepatopâncreas 26. gónada 27. recto 28. nefrídeo. thumb|253px|Larva trocófora de Haliotis asinina (9 horas após a eclosão). sf - campo da concha. thumb|253px|Comportamento de acasalamento de Elysia timida. thumb|253px|Fleiras de ovos de Aplysia sp. A grande maioria dos gastrópodes tem o corpo protegido por uma concha, com formato helicoidal sobre o lado direito, embora algumas formas (como as lapas) tenham evoluído para uma concha mais simples. Os gastrópodes apresentam uma cabeça bem marcada, munida de dois ou quatro tentáculos sensoriais, e uma boca com rádula. A cabeça encontra-se unida a um pé ventral, musculado em forma de pala. O seu desenvolvimento embrionário caracteriza-se pela torção da massa visceral, coberta pelo manto, que surge no adulto enrolada sobre um dos lados de forma a ser acomodada na concha. As lesmas têm uma concha apenas vestigial e, em consequência, os efeitos deste enrolamento são diminutos sendo o corpo linear.

O processo anatómico de torção, uma sinapomorfia do agrupamento taxonómico, ocorre durante a fase larvar força a massa visceral do animal a rodar 180º para um dos lados, resultando que o ânus acaba situado sensivelmente numa posição anterior acima da cabeça. Este processo é independente, e não está sequer directamente relacionado, com o enrolamento helicoidal da concha, que constitui um fenómeno separado e comum a outros grupos taxonómicos. Esta torção está presente em todos os gastrópodes, mas nos opistobrânquios ocorre um fenómeno de posterior endireitamento, que leva a que a rotação se perca, embora em graus diferentes, nas formas adultas.

A torção ocorre em dois estágios mecanicistas. O primeiro é muscular e o segundo é mutagénico. Os efeitos da torção são principalmente fisiológicos, já que o organismo desenvolve uma estrutura assimétrica com a maior parte do crescimento a ocorrer no lado esquerdo. Essa assimetria leva à perda de apêndices pareados, entre os quais os ctenídeos (aparelho respiratório semelhante a um pente), gónadas e nefrídeos. Além disso, o ânus é redireccionado para o mesmo espaço que a cabeça. A geometria corporal resultante parece ter função evolutiva, pois antes da torção, ao se retrair na concha, primeiro seria puxada para dentro a extremidade posterior, e apenas em seguida a anterior (frente). Com a torção, a frente pode ser retraída com mais facilidade, talvez sugerindo um propósito defensivo.

Contudo, a "hipótese de rotação" atrás explanada começa a ser desafiada por uma "hipótese de assimetria" que propõe que a cavidade do manto dos gastrópodes terá origem em apenas um dos lados de um manto bilateral, o que provocará a assimetria e a consequente torção.

Os gastrópodes têm tipicamente uma cabeça bem definida, com dois ou quatro tentáculos sensoriais, frequentemente munidos de olhos, e um pé ventral, que lhes dá seu nome (grego: "gaster", estômago e "poda", pés). A divisão mais importante do pé é a porção anterior designada por propódio (propodium), cuja função é empurrar o sedimento à medida que o gastrópode rasteja. O estádio larvar de um gastrópode com concha é designado por protoconcha.