miniaturadaimagem|Peixes-palhaço costumam viver com anêmonas, onde ambas as espécies se beneficiam. Mutualismo define um tipo de associação entre populações diferentes em que ambas se beneficiam, entretanto, podem estabelecer ou não um estado de interdependência fisiológica. Em uma comunidade as populações nela existentes interagem por meio de seus indivíduos, exercendo assim influências recíprocas tanto no nível individual como no populacional. Essas interações podem ocorrer entre indivíduos de uma mesma população (intraespecíficas) ou entre indivíduos de populações diferentes (interespecíficas). No caso do mutualismo, a interação ocorre entre populações distintas, e como nenhuma população é prejudicada, é chamada de relação harmônica.
Além do mutualismo uma interação interespecífica harmônica pode ser o inquilinismo ou o comensalismo. O termo Simbiose, (do grego Syn:juntos e bios:vida) foi criado pelo biólogo alemão Heinrich Anton de Bary, em 1879, e tem sido utilizado como sinônimo de mutualismo ou utilizando-se para se referir a qualquer tipo de relação interespecífica.
Tipos de mutualismos
Mutualismo obrigatório
Ocorre quando as formas de interdependência fisiológicas são necessárias, e sua separação pode acarretar um desequilíbrio metabólico em ambas espécies ou levá-las à morte.
Os líquens são constituídos por uma associação entre algumas algas unicelulares e certos fungos. As algas enquanto sintetizam matéria orgânica fornecem parte do alimento produzido ao fungo. Os fungos retiram água e sais minerais do substrato, fornecendo-os as algas. Além disso, os fungos protegem as algas da desidratação, envolvendo-as em suas hifas.
Cupins, ao comerem madeira, acabam obtendo uma grande quantidade de celulose, porém não conseguem digerir esse carboidrato. O protozoário do gêneroTriconympha Leidy, 1877, que vive no intestino dos cupins, acaba desempenhando esse papel, e o produto da digestão da celulose acaba sendo aproveitado por esses organismos.
Ruminantes (boi, ovelha, etc.) são animais que possuem quatro câmeras em seu estômago e, na câmera maior (pança ou rúmen), esses animais abrigam milhares de microrganismos capazes de digerir a celulose dos vegetais ingeridos, estabelecendo uma semelhante associação da que ocorre entre cupins e protozoários do gênero Thiconympha collaris.
No ciclo do nitrogênio, bactérias do gênero Rhizobium, fixam nitrogênio atmosférico e os transformam em sais nitrogenados, os quais são assimilados pelas raízes de leguminosas (soja, feijão, ervilha e etc.) e utilizados como matéria-prima na construção de compostos orgânicos nitrogenados. Por sua vez, as leguminosas fornecem às bactérias heterótrofas a matéria orgânica que ela necessita para desempenhar suas funções vitais.
Micorrizas são associações entre raízes de certas plantas e fungos, estes fungos crescem na superfície (ectomicorrizas), formando uma capa sobre a raiz ou penetram no tecido da raiz (endomicorrizas). Essa associação ocorre principalmente em plantas lenhosas, de solo pobre. As micorrizas aumentam a capacidade da planta extrair nutriente do solo, pois aumentam o volume do solo acessível às raízes e secretam ácido no solo para aumentar a solubilidade de nutrientes, como por exemplo o fósforo. Esta, então, fornece ao fungo uma fonte confiável de carbono produzido pela fotossíntese.
Mutualismo facultativo
Este tipo de mutualismo acontece quando nenhum tipo de desequilíbrio ocorre no caso de as vantagens obtidas serem dispensadas.
O pássaro-palito entra na boca do crocodilo africano e retira dali parasitas, como as sanguessugas. Os crocodilos são beneficiados ao livrar-se dos parasitos que podem servir ou não de alimento para os pássaros.
O caranguejo Paguro ou Bernardo-eremita é um crustáceo encontrado facilmente em algumas praias brasileiras, ele é desprovido de carapaça protetora e aloja-se no interior de conchas vazias. Assim, ele atrai actínias ou anêmonas-do-mar (animais portadores de tentáculos com substâncias urticantes). Dessa maneira, as actínias protegem o paguro, impedindo o acesso de inimigos e o caranguejo ao se mover beneficia a actínia pois amplia seu território de obtenção de alimento. Mutualismo defensivo Mutualismo da garça com bovino|thumb|350px O mutualismo defensivo é observado em associações onde um parceiro é defendido contra herbívoros, carnívoros ou parasitas. Em troca, oferece algum outro recurso. Um exemplo são espécies de peixes e de camarões, que limpam e retiram parasitas existentes na pele e nas guelras de espécies de peixes. Estes animais são chamados de "limpadores" e se alimentam quase exclusivamente dos parasitas retirados dos peixes. Em contrapartida, os peixes que "utilizam dos serviços" dos limpadores ficam livres do excesso de parasitas em seu corpo.
Outro exemplo clássico é a associação entre formigas e plantas. Em troca de alimentos, como néctar extra floral e corpúsculos perolados, as formigas protegem a planta contra herbívoros. Neste tipo de associação, a especificidade do mutualismo pode ir da generalidade até a a extrema especialização, como no caso das plantas mirmecófilas.
Mutualismo dispersivo thumb|Abelha dispersando o pólen
O mutualismo dispersivo é associação de plantas com animais polinizadores e dispersores de semente. Os polinizadores, ao obter néctar como fonte de água e carboidratos, transportam o pólen entre as flores e dispersam os genes das plantas. Diversos grupos de animais são parceiros ativos de plantas no processo de dispersão, como insetos, aves e mamíferos. No caso da dispersão de sementes, os animais envolvidos se alimentam de frutos e dispersam suas sementes em locais ou ambientes mais adequados para germinação. O mutualismo entre aves frugívoros e ervas-de-passarinho se enquadra nesse caso. As aves depositam as sementes nos galhos das plantas que serão parasitadas.
O mutualismo de dispersão de sementes não é muito especializado. Uma espécie de ave pode se alimentar de vários tipos de plantas e cada fruto pode ser comido por diferentes espécies de aves. Já no caso da polinização, é encontrada uma certa especificidade entre os parceiros. Nesse caso há inclusive modificações no formato da flor que maximizam o acesso de um grupo animal (síndromes de polinização). Isso acontece porque é fundamental que o pólen retirado de uma planta seja levado à flor de outro indivíduo da mesma espécie para que o mutualismo seja efetivo.
Mutualismos que moldam e estruturam comunidades Espécies fundadoras são organismos que definem grande parte da estrutura das comunidades e dos ecossistemas ao garantirem condições localmente estáveis que sustentam outras espécies, além de modular e estabilizar processos fundamentais. São espécies que ocupam níveis tróficos baixos com atuação predominantemente estrutural e não trófica, que efetivamente determinam o ambiente físico e biológico em que outras espécies persistem. Esses organismos, frequentemente são descritos como engenheiros de ecossistemas autogênicos e incluem árvores, plantas de áreas úmidas, corais construtores de recifes e bivalves. Por meio da formação de estruturas e redes interacionais, alteram a disponibilidade de recursos, modulam condições físico-químicas e atenuam estressores ambientais. Como consequência, criam novos nichos que sustentam uma grande biomassa e diversidade associada. Seus efeitos ocorrem tanto de forma direta, pela modificação do ambiente abiótico e de ciclos biogeoquímicos, quanto indireta via interações mediadas pelos organismos que facilitam. Por haver dependência de múltiplas espécies em relação a esses organismos, perturbações frequentemente resultam em efeitos em cascata, afetando desde fluxos de energia, hídricos, redes tróficas e padrões de biodiversidade. Em casos extremos, a perda de espécies fundadoras pode levar ao colapso de habitats inteiros, como por exemplo, a remoção funcional de espécies arbóreas dominantes, frequentemente associada a atividades antrópicas como exploração madeireira ou introdução de patógenos exóticos em ecossistemas florestais, compromete a estabilidade estrutural e funcional do sistema.
Frequentemente, o conceito de espécie fundadora envolve apenas uma única espécie dominante ou um pequeno conjunto de espécies funcionalmente similares, muitas dessas espécies participam de interações mutualísticas. Nesse contexto, o conceito de mutualismo fundacional refere-se a interações em que ao menos um dos organismos simbióticos é uma espécie fundadora, de modo que os efeitos do mutualismo extrapolam o nível das espécies envolvidas e passam a influenciar a estrutura e o funcionamento de todo o ecossistema. Mutualismos obrigatórios, como aqueles entre fungos e fotobiontes em líquens ou entre corais e zooxantelas endossimbiontes, são essenciais à sobrevivência das espécies envolvidas independentemente das condições ambientais. Por outro lado, mutualismos facultativos, embora não indispensáveis, podem ampliar os limites ambientais de ocorrência das espécies envolvidas, expandindo seus nichos realizados além dos nichos fundamentais.
Mutualismos fundacionais desempenham um papel central na manutenção da biodiversidade e na estabilidade ecológica, uma vez que integram processos de facilitação e interações positivas em múltiplos níveis. Quando uma espécie fundadora combina facilitação dependente de densidade ou tamanho de mancha com interações mutualísticas, sua dinâmica passa a ser regulada por mecanismos de retroalimentação distintos e simultâneos. Nesses casos, tanto o crescimento quanto a persistência dessas espécies são influenciados por processos de auto-facilitação e por interações interespecíficas positivas. A ruptura desses mutualismos, especialmente quando obrigatórios, pode desencadear efeitos desproporcionais, amplificando a vulnerabilidade das espécies fundadoras e aumentando o risco de colapso dos ecossistemas que estas espécies estruturam.
Recifes de corais A associação entre corais construtores de recifes e dinoflagelados fotossintetizantes da família Symbiodiniaceae, tradicionalmente denominados zooxantelas, representa um dos mutualismos mais importantes dos ambientes marinhos e constitui a base ecológica dos recifes de corais. É graças a essa relação que os corais são capazes de prosperar em águas tropicais oligotróficas, onde a disponibilidade de nutrientes dissolvidos é baixa.
As zooxantelas vivem no interior das células gastrodermais dos corais, em uma relação de endossimbiose, realizando fotossíntese e transferindo ao hospedeiro parte dos compostos orgânicos produzidos, em especial carboidratos, aminoácidos e lipídios. Essa transferência supre a maior parte das necessidades energéticas do coral, permitindo elevadas taxas de crescimento e calcificação mesmo em ambientes pobres em nutrientes. Por outro lado, o coral fornece às zooxantelas um ambiente protegido, exposição constante à luz e nutrientes providos de seu metabolismo, como dióxido de carbono, amônio e fosfato. esquerda|miniaturadaimagem|Coral branqueado. Essa interação tem importância diferencial nos oceanos, pois os complexos habitats tridimensionais sustentados pelos recifes de corais dependem do funcionamento normal desse mutualismo. Ou seja, a relação entre zooxantelas e corais é a base da imensa comunidade recifal, composta por um vasto espectro de biodiversidade marinha. A ruptura dessa associação, chamada de branqueamento dos corais, causada principalmente como consequência das mudanças climáticas, acarretando o aumento da temperatura das águas. Em resposta, os corais expulsam suas zooxantelas de modo a perder drasticamente a energia que antes era fornecida para si. Caso o estresse persista, o coral fica completamente comprometido, afetando seu crescimento, reprodução e podendo acarretar em sua morte. Em grande escala, a degradação da base recifal resulta em um colapso geral sobre toda a rede ecológica a que estava associado.
Florestas de Kelps miniaturadaimagem|Floresta de Kelps em Monterey.