Ceratocapnos claviculata — вид однолетних травянистых растений семейства Дымянковые (Fumariaceae). Относится к евро-океаническим элементам флоры и в последние десятилетия имеет тенденцию к расширению своего ареала в Восточной и Северной Европе.

История

Впервые вид был описан Карлом Линнеем в 1753 году под названием Fumaria claviculata. Современное биноминальное наименование (Ceratocapnos claviculata) предложено в 1984 году.

Этимология Родовое название восходит к греческим корням κέρας (рог), указывающим на характерную форму плодов, и καπνός (дым), отражающим морфологическое сходство с представителями рода Дымянка. Видовой эпитет claviculata происходит от латинского clavicula (усик).

Синонимика В синонимику таксона входят, в частности, Fumaria claviculata L. (1753), Corydalis claviculata (L.) (1805) и Pseudofumaria claviculata (L.) (2010). Ранее вид включали в род Хохлатка (Corydalis), однако в 1986 году Лиден на основании таких признаков, как ребристые плоды, наличие нитевидных волосков и особенности строения рыльца, перенёс его в род . В пределах этого рода выделяют три вида: помимо C. claviculata, распространённого в умеренной зоне Западной Европы, к нему относятся средиземноморские C. heterocarpa и C. turbinata, ареалы которых ограничены западной и восточной частями Средиземноморья соответственно.

Описание

По жизненной форме C. claviculata является однолетним (либо зимующим однолетним) полурозеточным терофитом, обладающим способностью к лазанию с помощью усиков. У взрослых особей терминальные листья побегов несут усики, тогда как базальные листья, как правило, лишены этой структуры. Усики характеризуются механочувствительностью: при контакте с опорой они закручиваются по спирали, обеспечивают этим фиксацию растения. При отсутствии опоры вертикальный рост становится невозможным, а усики утрачивают чувствительность и загибаются книзу. Побегообразование осуществляется по симподиальному типу и включает последовательное развитие первичного и боковых побегов, что позволяет растению перезимовывать в защищенных микроместообитаниях, например под листовым опадом.

Цветки, имеющие кремовую окраску и достигающие 5-6 мм в длину, собраны в простые полителические кисти, содержащие от одного до двадцати (в среднем 5-8) цветков. Венчик зигоморфный, образован четырьмя лепестками: два внутренних срастаются на верхушке и несут тёмно-фиолетовые пятна с внутренней стороны; два наружных лепестка снабжены крыловидными выростами, причём верхний наружный лепесток формирует мешковидный, изогнутый книзу шпорец. Андроцей состоит из шести тычинок, объединённых в два пучка по три, что в сумме даёт восемь тец. Гинецей представлен верхней завязью, содержащей от одного до четырёх семязачатков. Рыльце несет крупный мембранозный зубчатый гребень, столбик прозрачен, лишён хлорофилла, и по окончании сезона цветения легко отделяется от завязи. Несмотря на способность к автогамии, растение продуцирует нектар и посещается насекомыми.

Плод — голая стручковидная коробочка длиной около 1 см, сужающаяся к верхушке и образующая клювовидное окончание; содержит от одного до четырёх (чаще два) семян. Семена дорсально-апикально уплощенные, гладкие, блестящие, черные, длиной 1,5-2 мм, снабжены небольшим мясистым придатком (ариллусом) в области рубчика, что предполагает возможность мирмекохории (распространения муравьями). На момент диссеминации зародыш остается слабо дифференцированным, что свидетельствует о наличии морфологического покоя; для его развития необходима холодная стратификация.

Ареал Естественный ареал C. claviculata охватывает Западную Европу, простираясь от Северной Португалии и Испании на юго-западе до Шотландии и Южной Норвегии на севере, а также включая восточную Данию и Северную Францию. Вид является аборигенным для Португалии, Испании, Франции, Ирландии, Великобритании, Бельгии, Нидерландов, Германии, Дании и Норвегии. Неофитные популяции зафиксированы в Швеции и Австрии. Наибольшая плотность популяций отмечается в Великобритании, Западной Франции, Бельгии, Нидерландах и Северо-Западной Германии. Экологически вид приурочен к кислым, гумусированным, умеренно плодородным субстратам с низким содержанием оснований (pH от до ), предпочитая кварцевые пески, песчаники, граниты и гнейсы и избегая известняковых пород. Корневая система располагается в поверхностном органическом горизонте (модер или сырой гумус). Оптимальными условиями являются высокая влажность воздуха и хорошо аэрируемые, но влажные почвы. На южной границе ареала (в Испании) вид поднимается до высот 1750 м над уровнем моря, что компенсирует недостаток влажности в низменных местообитаниях. В фитоценозах C. claviculata выступает характерным видом кислофитных берёзово-дубовых лесов (порядок Quercetalia roboris). В травяно-кустарничковом ярусе к числу постоянных спутников относятся Deschampsia flexuosa, Sorbus aucuparia, Quercus robur, Rubus fruticosus., Pteridium aquilinum, Frangula alnus, Holcus mollis, Vaccinium myrtillus; в древесном ярусе обычны Q. robur, Fagus sylvatica, Pinus sylvestris, Betula.

Жизненный цикл Жизненный цикл C. claviculata преимущественно реализуется по типу летне- или зимне-однолетнего растения. Всходы могут появляться как осенью (непосредственно после диссеминации), так и весной, после прохождения холодной стратификации. Цветение обычно продолжается с мая-июня по сентябрь, однако в условиях мягкого атлантического климата возможно цветение уже в январе-феврале. Особи, перезимовавшие в фазе цветения, отмирают к июню. Размножение происходит исключительно семенным путем. Вид самофертилен и автогамен; соотношение пыльца / семязачаток составляет в среднем 236,2, что значительно ниже, чем у родственных перекрестноопыляемых таксонов. Продуктивность одного растения может достигать около 300 семян (при средних показателях: 21 соцветие × 7 цветков × 2 семени в коробочке). Для распространения семян на короткие расстояния вероятна мирмекохория, тогда как дальние распространение осуществляются преимущественно антропохорно (непреднамеренный перенос, в том числе с лесоматериалами) и эпизоохорно. Семена характеризуются комбинированным морфофизиологическим покоем; наибольшая всхожесть достигается после холодной стратификации (наиболее эффективно при +4 °C), причем увеличение ее продолжительности до 6-8 недель повышает процент прорастания. Набухшие семена чувствительны к сильным морозам (−20 °C), тогда как сухие сохраняют устойчивость к низким температурам. Прорастание более активно на свету, чем в темноте.

Химические свойства Как и другие представители семейства Papaveraceae (в том числе Fumariaceae), C. claviculata накапливает фенилизохинолиновые алкалоиды. В составе вида идентифицировано более 50 алкалоидов, в том числе кулярин, куляридин, кулярицин (характерные для Fumariaceae), а также протопин, сангвинарин и коптизин. Указанные соединения обладают разнообразной фармакологической активностью (спазмолитической, гипотензивной, анестезирующей), при этом кулярин оказывает релаксирующее действие на бронхи. Существует предположение о наличии химических рас, поскольку состав алкалоидов может различаться у образцов из разных регионов (например, Германии и Франции). Кариотип C. claviculata характеризуется хромосомным числом , что при базовом числе соответствует тетраплоидному уровню; в одном из литературных источников также приводится указание на .

Современное состояние В последние десятилетия наблюдается как увеличение частоты встречаемости вида в пределах его нативного ареала, так и быстрое расширение границ распространения на восток (в Германию, Австрию) и север (в Швецию). Распространение происходит из-за деятельности человека (транспортировка древесины, деятельность лесозаготовительной техники, создание вырубок), изменения климата (повышение зимних температур, способствующее выживанию всходов и успешному закреплению популяций) и эвтрофикации почв вследствие возрастания атмосферного выпадения азота, что повышает продуктивность вида. Хозяйственного значения C. claviculata не имеет и не относится к охраняемым таксонам.

Примечания

Литература