Пупарій (лат. puparium) — тверда захисна оболонка, що утворюється з останньої личинкової кутикули у деяких комах із повним перетворенням. Найхарактерніший пупарій для двокрилих (Diptera), зокрема представників групи Cyclorrhapha. Усередині пупарію відбуваються стадії лялечки та подальшого формування дорослої комахи. ()
Пупарій не слід ототожнювати з лялечкою: лялечка є стадією розвитку комахи, тоді як пупарій являє собою затверділу оболонку, що захищає її під час цього розвитку. (PubMed Central (PMC))
Утворення
У двокрилих, що утворюють пупарій, наприкінці личинкової стадії личинка припиняє живлення, стає малорухомою та скорочується. Її остання личинкова кутикула поступово темнішає, твердне та склеротизується. У результаті вона перетворюється на міцну оболонку — пупарій. (PubMed Central (PMC))
Утворення пупарію називають пупацією (pupariation). Після її завершення під оболонкою відбувається відокремлення покривів майбутньої лялечки від личинкової кутикули. Подальший розвиток проходить усередині пупарію. (PubMed Central (PMC))
У різних видів тривалість розвитку всередині пупарію відрізняється. Наприклад, за певних лабораторних умов у досліджених видів двокрилих вона становила від приблизно 96 до 252 годин. Тому фіксований термін у 3–4 дні не можна вважати характерним для всіх комах. (PubMed)
Будова Пупарій зазвичай має видовжену або бочкоподібну форму. Його поверхня зберігає окремі ознаки колишньої личинкової кутикули, тому за будовою пупарію в деяких випадках можна визначити вид або групу комахи. (PubMed Central (PMC))
Забарвлення пупарію часто змінюється від світлого до темнішого внаслідок склеротизації покривів. Після виходу дорослої комахи залишається порожня оболонка, яка може тривалий час зберігатися в навколишньому середовищі. (PubMed Central (PMC))
Розвиток усередині пупарію Після утворення пупарію всередині нього відбувається метаморфоз. У процесі розвитку послідовно проходять різні внутрішні стадії: від перетворення личинкових тканин до формування лялечки та дорослої комахи.
У двокрилих дослідники виділяють, зокрема, стадію відокремлення покривів личинки, криптоцефалічну лялечку, фане-роцефалічну лялечку та стадію дорослої комахи, яка ще перебуває всередині пупарію (фаратної дорослої особини). (PubMed Central (PMC))
Пупарій є непрозорим або частково прозорим, тому більша частина метаморфозу відбувається приховано. Досліджувати ці процеси можна за допомогою мікроскопії та методів рентгенівської мікротомографії. (PubMed Central (PMC))
Вихід дорослої комахи Після завершення метаморфозу доросла комаха виходить із пупарію. У круглошовних двокрилих передня частина пупарію має спеціальну ділянку — кришечку (operculum), яка відкривається під час виходу комахи. (PubMed Central (PMC))
Для відкривання пупарію мухи використовують птілінум — тимчасову надувну структуру в передній частині голови. Наповнюючись гемолімфою, вона створює тиск, за допомогою якого комаха відриває кришечку пупарію та вибирається назовні. (PubMed Central (PMC))
Після виходу птілінум зменшується і в дорослої комахи більше не виконує цієї функції.
Значення Пупарій захищає нерухому комаху під час метаморфозу від механічних пошкоджень та несприятливих умов навколишнього середовища. Завдяки міцній оболонці внутрішній розвиток може відбуватися в умовах, де відкрита лялечка була б більш вразливою. (PubMed)
Затверділі пупарії також мають значення для ентомологічних досліджень. За їхніми морфологічними ознаками можна ідентифікувати деякі види двокрилих. Пупарії використовують, зокрема, у судово-ентомологічних дослідженнях для встановлення присутності та розвитку певних видів мух. (PubMed Central (PMC))
Приклади Пупарії характерні для багатьох представників двокрилих, зокрема:
хатньої мухи (Musca domestica); плодових мушок роду Drosophila; мух родини Calliphoridae; мух родини Muscidae; деяких інших представників Cyclorrhapha.
Пупарій двокрилих:
Примітки Пупарій утворюється з кутикули останньої личинкової стадії, а не є окремою оболонкою, яку личинка «будує» навколо себе. Термін «лялечка» позначає внутрішню стадію розвитку; називати весь закритий пупарій лялечкою в науковому тексті некоректно. Тривалість розвитку залежить від виду та умов середовища, зокрема температури, тому конкретні строки потрібно зазначати для певного виду.
Джерела Martin-Vega, D. та ін. Identification of Diptera Puparia in Forensic and Archeo-Funerary Contexts. Insects. 2024. Hall, M. J. R. та ін. The ‘dance’ of life: visualizing metamorphosis during pupation in the blow fly Calliphora vicina by X-ray video imaging and micro-computed tomography. Royal Society Open Science. 2017. Barros-Cordeiro, K. B. та ін. A Study of the Pupal Development of Five Forensically Important Flies. Journal of Medical Entomology. 2021. (PubMed) An anatomical atlas of Drosophila melanogaster—the wild-type. 2024. (PubMed Central (PMC))
Примітки