Les Vertébrés (Vertebrata) forment un sous-phylum très diversifié d'animaux chordés appartenant au clade des Olfactoriens et ayant pour particularité principale de posséder un squelette interne composé notamment d'un crâne et d'une colonne vertébrale.
Les Vertébrés représentent l'écrasante majorité du phylum des Chordés, avec plus de décrites en 2020. On inclut aujourd'hui les Myxines (des poissons sans mâchoire) bien qu'elles n'aient pas de véritable colonne...
La forte diminution de leurs populations entre la fin du et le début du , constatée indépendamment par l'ONU et le WWF, est, selon ce dernier, principalement due à des activités humaines. Entre 1970 et 2020, l'indice planète vivante, qui suit les populations de de vertébrés dans le monde, a diminué de près de 70 %. Plus de de vertébrés ont disparu des terres émergées au (autant qu'en , hors grandes extinctions).
Caractéristiques thumb|Chez cette murène, les sacs nasaux s'ouvrent par deux narines. Comme les autres Chordés, les Vertébrés ont une notochorde, un , une queue post-anale, un (généralement transformé en thyroïde) et des branchies pharyngiennes disposées par paires ; ces caractères sont parfois vestigiaux (seulement présents dans l'embryon)..
Les Vertébrés se distinguent de tous les autres animaux, dont les autres Chordés, par de multiples synapomorphies : une colonne vertébrale, un crâne osseux ou cartilagineux, un cerveau volumineux divisé en trois sections ou plus, un cœur musculeux à plusieurs chambres, une oreille interne avec des canaux semi-circulaires, des organes sensoriels comprenant les yeux, les oreilles et le nez, et des organes digestifs comprenant les intestins, le foie, le pancréas et l'estomac..
La caractéristique la plus intuitive des Vertébrés est qu'ils possèdent un squelette osseux ou cartilagineux interne, qui comporte en particulier une colonne vertébrale, composée de vertèbres qui protègent la partie troncale du système nerveux central. D'autres caractères partagés et exclusifs sont : la présence de 5 vésicules céphaliques lors de la formation de l'encéphale ; la présence de crêtes neurales.
Les plus anciens fossiles connus sont datés du Cambrien, il y a 530 millions d'années : les plus anciens fossiles seraient Haikouichthys ercaicunensis et Myllokunmingia, chronologiquement précédés par des céphalochordés (Chordés non vertébrés) comme Pikaia gracilens. Au Cambrien moyen, un organisme de transition comme Metaspriggina est emblématique de l'espèce avec un pré-pharynx, sans doute à l'origine des mâchoires. La répartition actuelle est mondiale et concerne tous les habitats ; le groupe contient plus de , de taille extrêmement variée, allant de la gigantesque baleine bleue (, pour un poids avoisinant les ), jusqu'à la minuscule grenouille Paedophryne amauensis (taille moyenne de , poids de ), les groupes les plus importants (en nombre) étant les actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées, ) et les sauropsides (« reptiles » et oiseaux, ).
Anatomie
Les Vertébrés ont un corps fondamentalement divisé en trois parties : tête (abritant les organes sensoriels olfactifs — sacs nasaux, optiques — yeux, stato-acoustiques — oreilles internes, et les récepteurs gustatifs dans la muqueuse buccale et pharyngienne), tronc (renfermant le cœlome et les viscères) et queue (cette partie postérieure, essentiellement musculeuse, commence à partir du cloaque, ce dernier étant cloisonné en deux compartiments chez la majorité des mammifères, une partie uro-génitale et une partie rectale).
Ils sont caractérisés par un crâne (structure cartilagineuse ou osseuse plus ou moins fermée) entourant le cerveau et comprenant des capsules qui logent des organes sensoriels (capsules nasales, optiques, otiques).
Les capsules nasales sont des ébauches embryonnaires dont le développement donne la cavité nasale dans laquelle des chimiorécepteurs assurent le sens de l'odorat ou olfaction. Les vertébrés aquatiques tels que les poissons sont dotés d'une ou de deux paires de narines, chaque narine étant divisée par un pont cutané en une ouverture pour l'entrée de l'eau et une autre ouverture pour la sortie de celle-ci. L'eau traverse ainsi les narines, soit durant la nage, soit par pompage actif, et parvient à des sacs nasaux généralement fermés (ouverts vers une narine interne, le choane, chez les Osteolepiformes et les Porolepiformes, sarcoptérygiens sans doute munis de poumons qui favorisent la terrestrialisation).. Chez les tétrapodes, vertébrés terrestres comprenant les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères), les capsules nasales ne participent plus seulement à la conduction de l'eau vers des sacs nasaux mais aussi à la conduction de l'air vers les poumons.. Le palais, qui forme la voûte de la cavité buccale, sépare la cavité buccale des fosses nasales, ce qui permet la respiration et la mastication simultanées..
Histoire évolutive
vignette|redresse=1.6|La biodiversité mondiale estimée à partir de la richesse spécifique en vertébrés terrestres (les biorégions les plus riches sont en rouge, les moins riches en vert).
Avec plus de , les vertébrés sont moins diversifiés et moins nombreux que les insectes mais ils rivalisent avec eux dans leurs caractères de spécialisation, traduisant des adaptations à des modes de vie très variés.
Les études génétiques montrent. qu'un ancêtre commun des Vertébrés a subi une duplication de son génomeCette duplication est présente chez tous les Vertébrés, mais absente chez les autres Chordés., suivie chez les Cyclostomes (les Vertébrés sans mâchoire) d'une triplicationCette triplication est présente chez tous les Cyclostomes, mais absente chez les Gnathostomes. et chez les Gnathostomes (les Vertébrés à mâchoire) d'une seconde duplicationCette seconde duplication est présente chez tous les Gnathostomes, mais absente chez les Cyclostomes..
Classification Taxonomie Les Vertébrés sont le concept zoologique d'animaux à vertèbres imposé par Georges Cuvier (Leçons d'anatomie comparée en 1805) et Jean-Baptiste de Lamarck (DiscoursDiscours prononcé au Muséum national d'histoire naturelle, à Paris, en mars 1806. d'ouverture du cours des animaux sans vertèbres en 1806).. Les Myxines, qui sont des poissons sans machoires (Agnatha), étaient traditionnellement, du fait de leur absence de colonne vertébrale, exclues de ce groupeGuillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Éditions Belin, Paris, , 2006. B. Chanet, « Organisation & Diversité du Monde Animal : Numéro 1 », Cahiers d'Anatomie Comparée, NS°1(1), 2010, p.6-8.. Mais les études génétiques ont confirmé leur proximité avec les lamproies et le fait qu'elles seraient donc des vertébrés ayant perdu des caractères ancestraux Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.. Cette nouvelle classification des Myxines fait du taxon Craniata Lankester, 1877 un synonyme de Vertebrata Lamarck, 1801.
Classes actuelles Le taxon classique des Ostéichthyens regroupant les poissons osseux étant paraphylétique au regard des Tétrapodes, il n'est pas présent en tant que tel dans les classifications cladistes mais est toujours présent dans les classifications évolutionnistes. Ce terme est cependant parfois utilisé dans un contexte cladiste pour désigner l'ensemble des Tétrapodes et des Ostéichtyens classiques, toutefois de nombreux systématiciens lui préfèrent le synonyme Euteleostomi dont la définition n'est jamais ambigüe.
Liste des classes actuelles selon ITIS : infra-phylum Agnatha : Cephalaspidomorphi - les lamproies Myxini - les Mixines infra-phylum Gnathostomata : super-classe et classe Chondrichthyes – les poissons cartilagineux (requins, raies…) super-classe Actinopterygii – les poissons à nageoires rayonnées : Chondrostei Cladistei Holostei Teleostei super-classe Sarcopterygii* – les poissons à nageoires charnues : Coelacanthi – les cœlacanthes Dipnoi – les dipneustes super-classe Tetrapoda : Amphibia* – les amphibiens Aves – les oiseaux Mammalia – les mammifères Reptilia* – les reptiles
Selon World Register of Marine Species : infra-phylum Agnatha : Cephalaspidomorphi Myxini infra-phylum Gnathostomata : super-classe Pisces* : Actinopterygii Coelacanthi Dipneusti Elasmobranchii Holocephali super-classe Tetrapoda : Amphibia* Aves Mammalia Reptilia*
Phylogénie
vignette|droite|500px|Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandes classes (poissonsAvec plusieurs clades : Agnathes (lamproies), Chondrichthyens (requins, raies), Placodermes (fossiles), Acanthodiens (fossiles), Osteichthyens (poissons osseux)., amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés). En classification phylogénétique, seulsLes poissons, amphibiens et reptiles sont des groupes paraphylétiques. les oiseaux et les mammifères sont des groupes monophylétiques« Systématique : ordonner la diversité du vivant », Rapport sur la Science et la technologie N°11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65.
Deutérostomiens Xénambulacraires Chordés Céphalochordés Olfactores Urochordés Crâniés Vertébrés Cyclostomes Myxinoïdés (myxines) Pétromyzontides (lamproies) Gnathostomes (vertébrés à mâchoires) Chondrichthyens (ou poissons cartilagineux) Ostéichthyens (poissons osseux) Actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées) Sarcoptérygiens (poissons à nageoires charnues et vertébrés à pattes) Actinistiens (cœlacanthe) Rhipidistiens Dipneustes Tétrapodes Lissamphibiens (batraciens et Gymnophiones) Amniotes Sauropsides Anapsides ou Chéloniens (tortues) Diapsides Lépidosauriens Squamates (lézards et serpents) Sphénodontiens Archosauriens (incluent également les dinosaures) Crocodiliens Oiseaux Synapsides Mammifères
État des populations, pressions, réponses Selon l'ONUSecrétariat de la convention sur la diversité biologique (2010) des Perspectives mondiales de la diversité biologique. Montréal, 94 pages. Voir notamment p24/94 chapitre : Les populations d’espèces et les risques d’extinction, de nombreuses populations sauvages de Vertébrés sont menacées (ou ont récemment disparu). En moyenne, les populations de Vertébrés sauvages ont chuté d’un tiers (−31 %) dans le monde de 1970 à 2006 ; En termes de dynamique des populations, les déclins contemporains les plus sévères touchent surtout les écosystèmes tropicaux (59 %) mais aussi de manière générale les écosystèmes d’eau douce (−41 %) ; En termes de taille de population, depuis 1970, la taille des populations « tempérées » a plutôt légèrement augmenté. Ceci n'a pas empêché un déclin continu ou accéléré dans le monde, pour la presque totalité des espèces durant la même période, car la taille des populations tropicales s'est fortement réduite durant cette période. Mais, une observation faite sur plusieurs siècles donnerait une vision plus juste, montrant que les populations des zones tempérées ont en fait régressé autant et peut-être même plus que celles des zones tropicales.
Par exemple, dans le monde, pour d’oiseaux d’eau étudiées pour leurs tendances démographiques, 44 % déclinent. 42 % des populations d'amphibiens (toutes espèces confondues) et de 40 % des espèces d’oiseaux sont en régression. En Europe, les oiseaux des champs ont perdu 50 % de leurs effectifs de 1980 à 2006. Pour les oiseaux des prairies d’Amérique du Nord la régression a approché 40 % de 1968 à 2003 (avec semble-t-il une légère récupération de 2003 à 2010 ) ; les populations d'oiseaux des zones arides nord-américaines ont perdu presque 30 % de leurs effectifs en 50 ans (de 1960 à 2010).